古の時計の定義とは？

陸上高等植物には、もっぱら葉面ワックスなどに分布して、エアロゾルにとり込まれやすいバイオマーカーと、分子量がきわめて大きく、おもに河川を通して海に運ばれるリグニンなどのバイオマーカーがあり、これらバイオマーカーの供給量の変動を解析することによって、過去の大陸から海洋への物質輸送量や、輸送メカニズムの変動があきらかにできる。 古海洋研究で用いられるバイオマーカーの話をするとき、もっとも成功したアルケノンのことを避けて通ることはできない。
アルケノンは、ハプト藻類（ココリスという丸い円盤状の殻をつくることから円石藻、石灰質ナノプランクトンともいう）という植物プランクトンだけがつくる化合物である。 炭素数が非常に大きく、複数の二重結合をもつ直鎖炭化水素（アルケン）の末端付近に、酸素が付いてケトン（つまりアルケノン）になっている一連の化合物であるが、その生物学的役割はまだわかっていない。
この化合物は、起源生物に対する完全な特異性、堆積物中での強い分解耐性など、完壁なバイオマーカーの特性をもつが、もう一つ非常にすぐれた特徴がある。 アルケノンには、その構造の中の決まった位置に、二重結合（不飽和結合）が二から四個存在するが、この二重結合の数の分布が、それをつくったハプト藻類の生息水温によって決まる。
炭素数が三七個で二重結合が二つあるアルケノンが、二重結合を三つもつアルケノンとの合計に占める割合（アルケノン不飽度）は、そのアルケノンが生産された海域の表層水温と、きわめてよい相関をもつ。 この割合が小さいほど、水温が低いほど、二重結合の数が多いアルケノンが作られるのである。
これは、細胞膜などに存在する、炭素数の大きな直鎖脂質化合物に一般的に見られる現象で、二重結合の数が多いほど分子の形状がより屈曲し、融点が低くなる（つまり低温でも膜が流動性を失わない）、という生物による適応のメカニズムで説明されている。 このメカニズムが、はからずも古海洋学に、正確な水温計を提供してくれたわけである。

一九八○年代に発見されたこのバイオマーカーは、現在までに、堆積物コアを用いた古海洋研究において、なくてはならないシールとなった。 炭素や窒素、酸素の同位体比を用いた古海洋研究は、これまで広く行われてきた。
それはこの手法が、他の古海洋学の手法と比べて、きわめて定量的な解析を可能にするからである。 数十万年にわたる堆積物コアの年代決定という、困難かつ不可欠な課題も、化石有孔虫殻の酸素同位降沈切体比測定という手法で、剰曜鮮中で同位体比がどのように決まるのか、その原理の一端を、植物のダード物質（国際的標準で炭素の場合は、放射壊変をしない安定同位体である炭素)と/ｍｌxの存在比がなぜ変化するかといえば、それは物質の反応や移動の際に、同じ元素でも同位体間で反応速度や移動速度が異なる（一般に軽い原子である炭素岨の方が、重い原子である炭素咽より速い）ことによる。
このことを同位体分別という。 光合成による二酸化炭素の固定状況をモデル化したものである。
外界の二酸化炭素は、「拡散」により、水中ではもっと小さい同位体分別をともなって、単位時間あたりＲの割合で細胞内に輸送され、同じ同位体分別をともなって、細胞内の二酸化炭素がＨの割合で外へ拡散していく。 一方、細胞の中では、二七/ｍｌという大きな同位体分別をともなって、単位時間あたりＨの炭素が有機物として「固定」されている。
二酸化炭素の固定は、酵素による化学反応をともなうので、単純な拡散と比べてはるかに同位体分別が大きい。 いま「細胞内二酸化炭素プールの大きさが時間変化しない（その大きさは光合成速度に比べて非常に小さいので、光合成活動が始まると直ぐに定常に達する）」と仮定すると、その二酸化炭素プールの「炭素収支」、「同位体収支」について、�@および�A式が得られ、この二式の連立方程式を解くと�B式が得られる。

ここで、ｇ�UａＴがこの細胞内で生産される有機炭素の同位体比である。 �B式でＲは、それぞれ「外界の二酸化炭素濃度」、「植物細胞の増殖速度」に比例すると考えられるので、外界の二酸化炭素の同位体比（酌）が一定ならば、植物の有機炭素の同位体比（型からこの二つの因子の比）を計算できることになる。
光合成過程全体での同位体分別の大きさ(8Pから8s：個々の反応ステップの同位体分別と区別して，見かけの同位体分別という）の規定要因は，難をいえば、二つの因子の両方が同位体比を規定するので、両方が変動する場合、細胞内のCO2プールについて，入り口と出口のマスバランスを考える。 さて、このように導かれる�B式を使って、堆積物コアの有機炭素の同位体比から、過去の二酸化炭素量や藻類の成長速度の変化を議論するには、「堆積物コアの全有機炭素の同位体比が、その元となった過去の植物プランクトンの同位体比に等しい」という仮定が必要である。
しかし実際には、�@海底堆積物中には、植物プランクトンに由来しない陸起源の有機物（一般に海洋の植物プランクトンよりも、同位体比が数陥低い）がしばしばふくまれ、�A植物プランクトンの生産した有機物も、堆積するまでに動物による摂食・バクテリアによる分解などを経て、同位体比は大きく変動しうる。 こうした物質の「起源」と「分解」に関する不確定さが、同位（五）同位体とバイオマーカーの結合体比（とくに全有機物の同位体比）を用いた古海洋解析をあいまいなものにしてきた。
この状況を打ち破り、同位体比の古海洋学的利用を一気に進めたのが、バイオマーカーと同位体比の結合、つまりバイオマーカー一つ一つの同位体比を、個別に測定する技術（化合物レベル炭素同位体測定）の開発であった。 一般に、バイオマーカーには「起源」や「分解」に関するあいまいさは少ない。
それゆえ、堆積物コア試料から得られた、ある植物プランクトンのバイオマーカーの炭素同位体比を測定すれば、過去にその植物プランクトンがつくった有機物の同位体比を推定することができ、�B式の適用が可能になる。 この技術は一九九○年頃から実用化され、最初に古海洋研究に応用されたメキシコ湾コアのデータでは、堆積物全体の有機炭素の同位体比が、氷河期に低く、間氷期に高い傾向であったのに対し、ハプト藻のバイオマーカーであるアルケノンの同位体比は、全く逆の変化をすることが示された。
これは全有機炭素の同位体比が、氷河期の海水準低下にともなう、陸起源有機物の供給量の増大を示していたのに対して、アルケノンの同位体比は、氷河期の大気二酸化炭素濃度の減少どちらか一つだけを有機炭素の同位体比から復元することはできない。 同位体比の規定要因に関する考察の一例にすぎないが、環境中でおこる同位体分別の効果は、定常であれ非定常であれ、すべて適切なモデルのもとで、このような「元素収支式」と「同位体収支式」を立てることで、解析できる。
先述の光合成同位体分別モデルに基づく情報が得られるが、陸上植物バイオマーカーの同位体比からは、主に起源生物の酵素反応系の違い（植生の変化を意味する系と側系の違い）が推定できるようになった。


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